Mycobacterium

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Dernière modification de cette page le 19 janvier 2016
Étymologie : grec μύκης múkês champignon et βaκτηρία baktêría bâton
Genre faisant partie de l’ordre des Actinomycétales regroupant des bactéries filamenteuses et capables de s’assembler en mycélium avec ou sans hyphes aériens ; seul genre bactérien de la famille des Mycobacteriaceae. Les mycobactéries se présentent sous la forme de bacilles fins et immobiles (1 à 10 µm de long sur 0,2 à 0,6 de large), aérobies ou microaérophiles, non sporulés, non capsulés, sans conidies ni hyphes aériens.
L’ultrastructure particulière de leur paroi est constituée d’acides mycoliques à très longues chaines (60 à 90 atomes de carbone) associés à l’arabinogalactane. De ce fait, elles ne prennent pas la coloration de Gram bien que ce soient des bactéries à Gram positif, mais elles sont acido-alcoolo-résistantes (BAAR).
Le temps de génération des mycobactéries est long ; ainsi pour
M. tuberculosis, il est de l’ordre de 20 h, impliquant un délai de croissance de deux à trois semaines. Des milieux de culture spécifiques complémentés sont nécessaires pour la croissance des mycobactéries d’intérêt pathologique. Le plus utilisé est le milieu de Löwenstein-Jensen (milieu gélosé incluant sels minéraux, glycérol, œuf et vert de malachite). Il existe des milieux semi-synthétique : Middlebrook 7H10 et 7H11 nécessitant une supplémentation en OADC (acide oléique, albumine bovine fraction V, dextrose, catalase) et Middlebrook 7H9, supplémenté par un additif ADC (albumine bovine fraction V, dextrose, catalase), qui n’est utilisé que pour les subcultures et les tests d’identification. Elles possèdent un GC % compris entre 61 et 71 % sauf pour M. leprae (54 à 57 %). En outre, elles présentent une résistance aux antiseptiques et désinfectants ainsi qu’aux antibiotiques.

L’identification d’une espèce de mycobactérie est basée sur :
1- un diagnostic d’orientation sur la base des aspects macroscopiques et microscopiques de la croissance :
  • caractères culturaux (délais et tests de croissance, pigmentation, …),
  • coloration différentielle de Ziehl-Neelsen (ou méthodes alternatives) permettant l’identification de BAAR ;
2- des méthodes d’identification qui font appel à :
  • des tests phénotypiques de caractérisation des acides mycoliques par chromatographie permettant l’obtention de profils stables à l’intérieur d’une même espèce,
  • des tests phénotypiques biochimiques (Niacine, Nitrates, Catalase, …), de l’étude de la sensibilité au TCH (hydrazide de l’acide thiophène 2-carboxylique) ainsi que celle aux antituberculeux,
  • l’étude du pouvoir pathogène expérimental,
  • des tests génotypiques par hybridation des sondes nucléiques.
La classification des espèces à l’intérieur du genre Mycobacterium a beaucoup évolué. De nouvelles espèces proviennent de l’environnement ou sont isolées de prélèvements humains, notamment chez les immunodéprimés, ou animaux. Parmi les espèces actuellement identifiées, les unes sont toujours pathogènes et jamais retrouvées dans l’environnement (Mycobacterium tuberculosis, M. africanum, M. leprae). D’autres plus nombreuses (plus de 100), ubiquistes, sont responsables de colonisation chez l’Homme ou l’animal et pour certaines peuvent se comporter comme des bactéries pathogènes opportunistes (M. avium-intracellulare Complex).


Mycobacterium tuberculosis Complex

Ensemble regroupant les bacilles responsables de la tuberculose : M. tuberculosis ou bacille de Koch et M. africanum, tous deux strictement humains, M. bovis qui présente un large spectre d’hôtes chez les mammifères ainsi que M. cannetti (variant smooth - ou lisse - de M. tuberculosis), M. microti pathogène des rongeurs et M. pinnipedii chez les mammifères marins pinnipèdes (phoques, morses, …).

M. africanum
Génétiquement très proche de M. tuberculosis, elle s’en différencie notamment par l’absence de nitrate-réductase et sa sensibilité au TCH. Cette espèce est retrouvée plus particulièrement en Afrique de l’Ouest. Sa mise en évidence en Europe est rare mais possible.

M. bovis
Espèce provoquant la tuberculose des bovidés ainsi que d’autres espèces animales (chien, chat, caprins, ovins, …). Il existe deux sous-espèces différenciées par leur sensibilité à la pyrazinamide : M. bovis subsp bovis (résistante) et M. bovis subsp caprae (sensible). Le caractère pathogène pour l’Homme est identique à celui de M. tuberculosis. La contamination est surtout digestive. Le vaccin Bilié de Calmette et Guérin (BCG) provient d’une souche atténuée de M. bovis.

Mycobacterium tuberculosis
ou bacille tuberculeux, bacille de Koch, BK (de Heinrich Hermann Robert Koch, 1843 - 1910, médecin allemand bactériologiste qui l’a découvert en 1882, Prix Nobel de Médecine en 1905, un des fondateurs avec Louis Pasteur de la Bactériologie médicale).
Agent principal de la tuberculose, cette mycobactérie cultive facilement sur milieux spéciaux (Cf supra) mais très lentement (deux à trois semaines). L’homme malade, atteint souvent de lésions pulmonaires, est le réservoir principal de cette mycobactérie et joue un rôle essentiel dans la dissémination par voie aérienne. Il atteint également quelques animaux domestiques (chien, chat, perroquet…).
Il est important de souligner que le phénomène de multirésistance vis-à-vis des antituberculeux prend de l’ampleur au niveau mondial posant un problème majeur de santé publique notamment dans les pays en développement.


Mycobactéries non tuberculeuses

Les mycobactéries non tuberculeuses (ou mycobactéries autres que tuberculeuses, anglais non tuberculous mycobacteria, NTM ou mycobacteria others than tuberculosis, MOTT) incluent M. leprae et M. lepraemurium ainsi que M. ulcerans (Cf infra). Le terme de "mycobactéries atypiques" est ambigu et impropre.
Sous ce nom, définies par opposition aux mycobactéries tuberculeuses, sont rassemblées diverses espèces du genre Mycobacterium, présentes dans l’environnement (terre, eau, aérosols, plantes), le plus souvent commensales ou opportunistes, pouvant néanmoins provoquer des affections appelées mycobactérioses. Leur culture est plus rapide que les autres espèces en donnant des colonies pigmentées et lisses (sauf pour M. leprae et M. lepraemurium).
Ces mycobactéries entraînent des diverses pathologies et en particulier chez les sujets immunodéprimés (VIH, SIDA, traitements immuno-suppresseurs, inhibiteurs du TNF-α, corticoïdes au long cours).
Dans les mycobactérioses pulmonaires, les espèces les plus souvent responsables sont M. kansasii, M. avium-intracellulare, M. xenopi mais aussi M. malmoense, M. szulgai, M. asiaticum et M. simiae.
Dans les adénites chez des enfants jeunes avec une localisation cervicale fréquente, M. avium-intracellulare est l’espèce la plus fréquemment retrouvée et plus rarement M. scrofulaceum.
Dans les affections cutanées, sous cutanées et abcès, M. marinum est principalement isolée. M. ulcerans est retrouvée en régions tropicales. M. haemophilum est isolée de lésions cutanées disséminées chez les sujets immunodéprimés. Des mycobactéries à croissance rapide sont les principales responsables d’abcès sous-cutanées provenant de plaies, de piqûres infectées voire de mésothérapie (M. fortuitum, M. peregrinum, M. abcessus et M. chelonae).

Mycobacterium avium-intracellulare Complex
M. avium et M. intracellulare sont deux espèces distinctes mais proches pour être regroupées dans M. avium-intracellulare Complex. Elles sont retrouvées dans l’environnement (eau, sol, air, …) ainsi que dans l’environnement hospitalier et domestique.
M. avium est responsable de la tuberculose aviaire, occasionnellement pathogène pour l’Homme, responsable d’infections pulmonaires ou ganglionnaires et de mycobactériose généralisée. Elle est la mycobactérie la plus fréquemment isolée chez les sujets atteints de sida à un stade avancé (CD4 < 100 / µL). Il existe des souches particulièrement résistantes aux antibiotiques.
M. avium (ATCC 15769) et M. terrae (ATCC 15755) sont les mycobactéries de référence pour la détermination de l’activité mycobactéricide selon les normes européennes. M. intracellulare est plutôt responsable d’infections pulmonaires ou d’adénites.


Mycobactéries de la lèpre

Les mycobactéries responsables de la lèpre sont M. leprae chez l’Homme et M. lepraemurium chez les rongeurs.
Mycobacterium leprae ou bacille de Hansen (de Gerhard Henrik Armauer Hansen, 1841 - 1912, médecin norvégien bactériologiste et dermatologue) est un bacille acido-alcoolo-résistant et immobile plus grêle que M. tuberculosis. A ce jour, aucune culture n’a pu être obtenue sur milieu artificiel ou en culture cellulaire. En conséquence, ses caractères biochimiques ont été peu étudiés. En revanche, sa paroi est assez différente de celle des autres mycobactéries (présence d’une glycine au lieu de la L-alanine et d’acides mycoliques proches de ceux de M. gordonae). M. leprae possède une capsule constituée principalement d’un glycopeptide phénolique immunogène chez la souris. Le temps de génération de M. leprae est de 13 jours soit le plus long de tous les bacilles.
L’étude du génome de M. leprae et M. tuberculosis par Stewart Cole a mis en évidence une évolution réductrice du génome de M. leprae. Ainsi, bien que provenant du même ancêtre commun, M. leprae aurait perdu 2 000 gènes : les fonctions de ces derniers ne sont plus nécessaires en raison d’une localisation intra-cellulaire.
M. leprae est l’agent de la lèpre humaine, maladie infectieuse d’évolution lente et progressive à tropisme cutané et nerveux. L’Homme est le seul réservoir.


Mycobacterium ulcerans

Synonyme(s) : Mbasu
Mycobactérie responsable de l’ulcère de Buruli, infection chronique débilitante de la peau et des tissus mous pouvant entraîner des déformations et des incapacités permanentes. Pour se développer, M. ulcerans a besoin d’une température comprise en 29 et 33 °C (et non à 37 °C) et d’une faible concentration en oxygène (2,5 %). Ce micro-organisme produit une toxine particulière, la mycolactone, qui provoque des lésions tissulaires et inhibe la réponse immunitaire.

En régions tropicales, subtropicales et tempérées, 33 pays ont signalé l’ulcère de Buruli en Afrique, en Amérique du Sud et dans le Pacifique occidental. En 2014, 12 des 33 pays ont signalé près de 2 200 nouveaux cas.

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